Тюльпаны

Тюльпаны — типичные эфемероиды, приспособившиеся к жизни в засушливых местностях с жарким, безводным летом. За недолгую весеннюю вегетацию тюльпан должен не только отцвести и дать плод, но и накопить под землёй достаточно питательных веществ для закладки нового поколения луковиц. Как следствие, развитие тюльпана от сеянца до зрелого, цветущего растения занимает несколько лет. Садовые тюльпаны цветут на пятый, шестой или седьмой год после посева[123]; к этому времени луковица достигает типичного для взрослого растения размера, а средняя глубина её заложения составляет от 15 до 40 см[124]. Одиночные сеянцы могут цвести намного раньше этого срока: так, в опытных условиях Ташкентского ботанического сада абсолютное большинство сеянцев тюльпана Кауфмана цвели на пятый год, а отдельные сеянцы того же вида — уже на третий год[125].

Перезимовавшие семена тюльпанов прорастают весной, при температурах от 0 до +10 °С[126]. Ночные заморозки в первые недели жизни им не вредят, но лишь задерживают рост и развитие фотосинтезирующих хлоропластов[127]. Задержки прорастания не влияют на срок окончания вегетационного периода: так, в Ташкенте семена, в зависимости от погоды, могут прорастать и в начале февраля, и в начале марта[128] — но вегетация всегда завершается в конце апреля[129].

В течение нескольких дней после пробуждения зародыш, питаясь накопленными в семени запасами, увеличивается в размерах. Затем оболочка семени трескается. Нижний, корневой, конец семядоли выходит из защитной оболочки и углубляется в почву; верхний конец остаётся внутри оболочки и служит своего рода упором для нижнего[130]. Через 10—12 дней после прорастания семядоля углубляется в почву на 2,5—6 см[131], и на её корневом конце начинает развиваться единственный, главный настоящий корень[132]. В это же время трогается в рост и надземная часть семядоли — белёсый, лишённый хлорофилла волосок диаметром не более 1 мм. Когда она достигает 5—6 см в высоту, её верхушка уплощается и зеленеет, сеянец сбрасывает оболочку семени, начинается активный фотосинтез. Предельная высота наземной части сеянца не превышает 10,5 см, предельная её толщина — не более 3 мм; более типичны значения в 6—8 см и 1—1,5 мм[131]. Настоящие надземные листья в первый вегетационный сезон не развиваются[133]. Единственная почка сеянца — будущая луковица с зачатками донца (модифицированного стебля) и запасающей чешуи (модифицированного листа) — закладывается ещё внутри непроросшего семени[134], а после прорастания развивается под землёй. В подземной, черешковой, части семядоли образуется вздутие, развивающееся в растущий вбок вырост с почкой на конце[135]. Затем этот вырост меняет направление роста и превращается в полый, заполненный воздухом[136], растущий вертикально вниз столон углубления — защитный покров почки. Столон заглубляет почку ещё на 1,5—5,0 см[131]. По достижении типичной для данного вида глубины, что занимает от 10 до 26 дней[137], углубление столона прекращается, и начинается рост почки в толщину. Крахмал, запасаемый стенками столона, перемещается в листовую часть почки. Она, утолщаясь, превращается в запасающую чешую, а стенки столона, отдав будущей луковице весь крахмал, становятся её покровной чешуёй[138]. Рост луковицы занимает от 24 до 36 дней[137] и завершается вскоре после отмирания надземной части семядоли и главного корня. Средняя масса луковицы первого года, в зависимости от вида, составляет всего от 20 до 120 мг[139]. Во второй половине лета луковица закладывает от 6 до 11 придаточных корней (отмерший главный корень более никогда не возобновляется) и два зачатка листьев — надземного зелёного и подземного запасающего[140]. Осенью, когда почва вновь пропитается дождевой водой, зелёный лист трогается в рост и выходит за пределы луковицы, но поверхности земли не достигает и остаётся зимовать в толще земли[141].

Исторически первое деление рода на ранние (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера) формы провёл в XVII веке Клузиус. Современное деление рода, основанное на морфологических признаках цветков, восходит к работам Бейкера, выделившего виды с явно выраженным столбиком пестика в подрод Orithyia (1874), и Буассье, разделившего род на две секции по принципу наличия или отсутствия опушения тычинок (1884)[174][175][176]. В современных систематиках Зонневельда (2009) и Кристенхуза и соавторов (2013) род подразделяется на четыре подрода:

• Clusianae — четыре[комм. 6] мелкоцветковых ирано-гималайских вида с характерными шерстистыми пучками на вершинах луковиц. Типовой вид — тюльпан Клузиуса. Тычинки голые, столбик пестика отсутствует[177]. Эти виды характеризуются наименьшей среди всех тюльпанов массой генома в 30—32 пг (у диплоидных форм; пропорционально больше у полиплоидов) и наиболее долгими сроками развития зачатка генеративного побега[178];
• Orythiya — четыре[комм. 6] мелкоцветковых, примитивных[179] вида с северо-восточной окраины ареала рода (Казахстан, Китай, Монголия, Сибирь). Типовой вид — тюльпан одноцветковый. Цветок тюльпана этих видов имеет явно выраженный столбик пестика; у всех иных тюльпанов рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Масса генома в 38—39 пг больше, чем у всех видов Clusianae, и меньше, чем у любого вида Eriostemones или Tulipa[180][177].
• Eriostemones — около двадцати мелкоцветковых видов с опушёнными тычинками, мигрировавших из Средней Азии на север и запад. Типовой вид — тюльпан лесной[181][177].
• Tulipa (до 1984 года Leiostemones) — типовой и наиболее многочисленный подрод, включающий по версии Раамсдонка около сорока, а по версии Кристенхуза и соавторов 54 вида, произрастающих преимущественно в Средней Азии[182]. Характерные признаки цветков — голые (не опушённые) тычинки и отсутствие столбика пестика. Типовой вид подрода и рода в целом — тюльпан Геснера[177].

В систематиках XIX и XX веков подроды Eriostemones и Tulipa (Leiostemones) делились далее на таксоны второго (секции), а иногда и третьего (ряды) уровня. По мнению Кристенхуза и соавторов (2013), при имеющихся в XXI веке данных такое подразделение не может быть надёжно обосновано, да и не нужно с практической точки зрения[183].

Исследователи 1980-х годов предпринимали попытки включить в род Тюльпан sensu lato виды, традиционно включавшиеся в роды Амана и Кандык. Современные авторы возможность такого объединения отвергают[184][комм. 7]; в систематиках Раамсдонка — де Фриза, Зонневельда и Кристенхуза с соавторами виды этих родов не представлены.

Культивирование тюльпанов зародилось на Ближнем Востоке. Многочисленные артефакты свидетельствуют, что уже в XI веке тюльпан стал видным символом культуры сельджуков[191]. В ранней османской идеологии тюльпан олицетворял мир, спокойствие, естественное обновление и одновременно мистические духовные переживания[192]. Тюльпан как символ появляется в поэзии Омара Хайяма (XII век)[184], Саади (XIII век) и в турецких описаниях битвы на Косовом поле (XVI век)[193]. В средневековых византийских и западноевропейских текстах неведомое растение из далёкой Азии не упоминается[191][194].

Первые подробные сведения о разведении тюльпанов в Османской империи появляются в эпоху Мехмеда II (1451—1481) — период обустройства новой столицы на руинах захваченного Константинополя. Тюльпан, один из избранных цветков, стал символом правящей династии; его изображения воспроизводились в рельефах, фресках и тысячах керамических плиток, украсивших перестроенный Османами Стамбул[191]. Турки XV века ещё не занимались активной селекцией тюльпанов, но лишь собирали в дворцовых садах многочисленные виды и разновидности, присылаемые со всей империи[195]. Аналогичная деятельность, но с меньшим размахом, шла при дворах Бабура в Афганистане и Аббаса I в Иране[196].

В XVI веке, при Сулеймане I (1520—1566) культура придворного цветоводства переживала расцвет, подробно зафиксированный в декоративной живописи и в изникской керамике[197]. При Селиме II цветоводство приобрело невиданный размах: только из Кафы султан выписал 300 тысяч луковиц тюльпанов[198]. Увлечение стало массовым, турки приобрели вкус к пестованию тюльпанов-солитеров в изысканных вазах[199]. Цены на луковицы выросли настолько, что Селиму пришлось регулировать их особым указом[200][201]. Оптовый завоз луковиц навсегда изменил генофонд турецких тюльпанов: из восемнадцати видов, произрастающих в Турции, одиннадцать были интродуцированы человеком. По версии ван дер Госа (2004), интродукция центральноазиатских видов произошла ещё раньше, одновременно с завоеванием сельджуками Малой Азии[202].

Судя по изникской керамике, турецкие тюльпаны XVI века имели пышные цветки лилиецветного типа[203]. Клузиус писал в 1601 году, что самыми массовыми сортами в Стамбуле был «тюльпан из Кафы» и «тюльпан из Кавалы»; хотя самым массовым и эффектным тюльпаном востока Крыма (Кафы) был тюльпан Шренка, по мнению Кристенхуза и соавторов, в Стамбуле были уже не природные формы, но сложные садовые гибриды[204][205]. Век спустя, в эпоху тюльпанов Ахмеда III (1703—1730), живописный стиль изменился: тюльпаны приобрели причудливо вытянутую, суховатую форму[206]. Изменились ли сами тюльпаны — неизвестно: по мнению Паворд, восточные миниатюристы XVII века столь часто копировали западноевропейские сюжеты, что их работы нельзя считать надёжными свидетельствами[207].